بافت شناسی در گیاهان

بافت پارانشیم,بافت اسکلرانشیم,بافت مریستمی,بافت گیاهی چیست,بافت کلانشیم,بافت کلانشیم و اسکلرانشیم,سلول های بنیادی گیاهان,انواع بافت پارانشیم.بافت شناسی در گیاهان.بافت شناسی گیاهی تاریخی دیرینه دارد و با کوشش دانشمندان مثل مالپیگی و گرو ، ابتدا در اواسط قرن هفدهم بنیانگذاری شد. گرو توانست تصاویر دقیقی ار بافتهای گیاهی را کشف کند که هم اکنون نیز استفاده می‌شود.
مفاهیم پایه
بافتهای گیاهی بسیار متنوعند و اصولا تنوع آنها در نتیجه تکامل بوجود آمده است. بدین صورت که گروههای گیاهی تکامل یافته‌تر ، دارای تنوع بافتی بیشتری می‌باشند. بیشتری تنوع بافتی در گیاهان گلدار (تک لپه‌ای و دو لپه‌ای) دیده می‌شود. چون در این گروه ، بافتها و سلولها به حد والایی از تکامل خود رسیده اند و کاملا اختصاصی شده‌اند.

در گروههای پست‌تر ، بافتها تنوع کمتری دارند مثلا در خزه‌ها ، اگر چه تا حد زیادی تقسیم کار صورت گرفته اما هنوز بافتها تمایز کامل نیافته و کاملا اختصاصی نشده‌اند. بنابراین بافتها ، عمدتا پارانشیمی می‌باشند و در نهانزادان آوندی ، بعضی از بافتها نظیر بافت هدایت کننده برای اولین مرتبه تمایز یافته است و بعد تکامل آنها ادامه می‌یابد تا در گیاهان گلدار به حد کمال خود می‌رسد و کاملا اختصاصی می‌شود.
انواع بافتهای گیاهی
بافت مریستم
این بافت ، بافت فوق‌العاده مهمی است چون منشا کلیه بافتها و ساختمانهای گیاهی است. بافت مریستم بافت نسبتا پیچیده‌ای است که در اندامهای مختلف به صور گوناگون یافت می‌شود و در هر مکان از خصوصیات ویژه‌ای برخوردار است. اگر چه فعالیت مهم سلولهای بافت مریستم تقسیم و تکثیر سلولی است ولی در موقعیتهای مختلف و اندامهای مختلف ، شکل و وضعیت متفاوتی را به خود می‌گیرند و عهده‌دار تشکیل اندامها و بافتهای خاصی می‌باشند.

بنابراین ، سلولهای مریستمی در جایگاههای مختلف از نظر فیزیولوژیکی و طرز تقسیم ، کاملا اختصاصی عمل می‌کنند. سلولهای بافت مریستم عموما فاقد واکوئل می‌باشند و گاه واکوئلهای ریزی دارند. دیواره سلولی نازک و فعالیت پرتوپلاسمی شدیدی داشته و قدرت تقسیم فوق العاده‌ای در آنها وجود دارد. بطوری که یک سلول مریستمی ممکن است قدرت تقسیم خود را هزاران سال حفظ کند.

بافت پارانشیم

یکی از بافتهای بسیار مهم است. این بافت ، یک بافت عمومی و همگانی محسوب می‌شود و در بسیاری از ساختمانها بخصوص ساختمان نخستین ، بافتهای دیگر درون آن واقع می‌شوند. بدین جهت ، بافت پارانشیم را گاهی ، بافت زمینه‌ای نیز می‌گویند. سلولهای این بافت ، تنها دارای دیواره نخستین و به کلی فاقد دیواره ثانویه می‌باشند. سلولهای این بافت ، دارای پروتوپلاسم فعال می‌باشند و در فعالیتهای مهم و حیاتی گیاهان شرکت دارند. سلولهای این بافت ، معمولا شکل خاصی ندارند و در هر مکانی با شکل و خصوصیات پرتوپلاسمی خاصی ، که در ارتباط با نوع فعالیت آنها می‌باشند ظاهر می‌گردند. این بافت شامل سه نوع بافت زیر می‌باشد.
بافت کلرانشیم: بافت پارانشیم فتوسنتزی می‌باشد چرا که این سلولها دارای کلروپلاستهای متعددی می‌باشند و فواصل سلولی زیادی بین آنها وجود دارد.
بافت پارانشیم ذخیره‌ای: وظیفه ذخیره در اندامهای مختلف مثل ریشه ، ساقه ، دانه و میوه را بر عهده دارد. که غالبا این مواد ذخیره‌ای شامل هیدرات کربن مثل نشاسته و گاهی نیز شامل دانه‌های روغنی و پروتئینی می‌باشند سلولهای این بافت فاقد شکل مشخص می‌باشند و دارای دیواره نازکی‌اند اما پروتوپلاسم آنها فعال است.
پارانشیم زمینه‌ای: تقریبا در همه اندامها بین بافتهای جداگانه قرار دارند و سلولهایش دارای شکلهای مختلف‌اند که بر حسب محل خود به بافتهای مختلف اسکرانشیم ، کلانشیم تبدیل می‌شوند یا در نقش انتقال مواد یا گاه در نقش ذخیره مواد یا نقشهای دیگر عمل می‌کنند.
بافتهای مقاوم
بافت کلانشیم: یک بافت مقاوم است که غالبا در ساختمانهای نخستین ساقه ، ریشه و اندامهای دیگر یافت می‌شود. این بافت معمولا در نواحی بیرونی اندامها نزدیک به روپوست به صورت دستجات سلولی یا استوانه سرتاسری یک لایه یا چند لایه سلولی ، ظاهر می‌شود. بافت کلانشیم فاقد دیواره ثانویه هستند و دیواره اولیه در آنها به طرز نامنظمی ضخیم می‌شود. نامنظم بودن رسوبات دیواره سلولهای بافت کلانشیم کمک موثری در شناسایی سریع این بافت می‌کند. به خاطر اینکه سلولهای این بافت فاقد دیواره ضخیم ثانویه‌اند بنابراین فعالیت پروتوپلاسمی نسبتا بالایی دارند.
بافت اسکلرانشیم: بافت مقاومی است که تقریبا در همه نقاط گیاه دیده می‌شود این بافت گاه به صورت اجتماع ، گاه به صورت یک یا چند لایه‌ای گاه نیز به صورت سلولهای پراکنده انفرادی دیده می‌شود بافت اسکلرانشیم هم در ساختمانهای نخستین و هم در ساختمانهای ثانویه گیاه دیده می‌شود. سلولهای این بافت به دو دسته فیبر و اسکلریدی تقسیم می‌شود. که بخصوص از نظر شکل باهم فرق دارند. فیبر سوزنی و کشیده اما اسکلریدی دارای اشکال متنوع می‌باشد.

بافت هادی

۱٫    بافت آوند چوبی: بافت آوند چوبی همراه بافت آبکش ، به عنوان سیستم هدایت کننده است. این بافت در استوانه مرکزی اندامهای ریشه و ساقه قرار گرفته و دارای سلولهای متفاوتی مثل سلولهای غربالی وسل و تراکئید اختصاصی‌اند. اما برخی دیگر مثل سلولهای پارانشیم یا الیاف غیر اختصاصی می‌باشند. پس این بافت ، یک نوع بافت مرکب است.
۲٫    بافت آوند آبکشی: بافت آوند آبکشی عهده‌دار انتقال مواد غذایی در گیاه است، یعنی انتقال شیره پرورده در اندامهای مختلف. در ارتباط نزدیک با بافت آوند چوبی قرار گرفته و در ساختمانهای نخستین اندامهای ریشه و ساقه ، درون استوانه مرکزی قرار دارد. ولی به علت عدم وجود دیواره ثانویه سلولهای آبکش ، تشخیص آن از سلولهای پارانشیمی در مشاهدات میکروسکوپی مشکل می‌باشد. این بافت نیز مثل بافت چوبی یک بافت مرکب است که دارای سلولهای اختصاصی مثل سلولهای غربالی و سلول همراه می‌باشند و نیز سلولهای غیر اختصاصی مثل پارانشیمی و الیاف.
بافت محافظ
بافت محافظ ، جهت محافظت از اندامهای گیاهی می‌باشد و قشر خارجی آنها را تشکیل می‌دهد. بافت محافظ دو نوع است: یکی بافت محافظی است که اندامهای گیاه را در رشد نخستین می‌پوشاند که آنرا روپوست یا اپیدرمیس گویند. دیگری بافت پریدرم که پوشش اندامها را در ساختمان پسین تشکیل می‌دهد که به آن بافت چوب پنبه‌ای هم می‌گویند. این دو بافت محافظ کاملا از هم متفاوتند.
بافت ترشحی
اعضای ترشحی در گیاهان بسیارمتنوع و کاملا متفاوت باهمند و بیشتر اوقات به صورت بافت مشخصی نمی‌باشند. بافتهای ترشحی آنها ممکن است که به صورت پرز غده‌ای ، سلول منفرد ، یک لایه سلول ، مجرا ، کیسه و یا لوله باشند.
اپیدرم
اپیدرم لایه بیرونی در همه اندامها از ریشه تا دانه می‌باشد. از لحاظ عملکررد و مورفولوژی بافت متنوعی است به عبارت دیگر بافت مرکب است. که سلولهای آن وظایف متعددی دارند. سلولهای اپیدرمی سلولهای پارانشیمی تخصص یافته هستند که زنده‌اند ولی دارای واکوئل و فاقد کلروپلاست و دارای لوکوپلاست. واکوئل ممکن است رنگدانه آنتوسیانین داشته باشد(مثلا در فلس پیاز). اپیدر گیاهان آبزی و سایه دوست کلروپلاست دارند و فتوسنتز انجام می‌دهند.

سلولهای اپیدرم در برش عرضی مسطح و مستطیلی شکل‌اند. ولی اپیدر دمبرگ و برخی دیگر از اندامها ممکن است کشیده و طویل با‌شد. اپیدرم مکن است در سراسر زندگی گیاه باقی بماند حتی در گیاهانی که رشد ثانویه دارند ولی در بیشتر گیاهان اپیدرم با پریدرم جایگزین می‌شود. اپیدرم معمولا از یک لایه سلول تشکیل یافته ولی گاها دیده می‌شود که چند لایه می‌شود. این اپیدرم چند لایه بر اثر تقسیمات پری‌کلینال (تقسیمات موازی با سطح) بوجود می‌آید که در این صورت لایه بیرونی ماند اپیدرم یک لایه عمل کرده و لایه‌های درونی وظیفه ذخیره بر عهده داشت.
مشخصات دیواره سلولهای اپیدرمی
ضخامت دیواره سلولهای اپیدرمی متغیر است ولی در همه سلولهای اپیدرمی دیواره بیرونی ضخیم‌تر است و این ضخامت به علت رسوب مشتقات لیپیدی کوتین و موم در دیواره‌‌‌‌‌ها است. سلولهای اپیدرمی دیواره اولیه دارند ولی اپیدرم با دیواره ثانویه در پوسته دانه‌ها ، فلس‌ها و برخی برگها مثل برگ کاج مشاهده می‌شود. بیرون دیواره اولیه لایه‌ای از پکتین است که با حل شدن این لایه با آنزیم پکتیناز ، کوتیکول از دیواره جدا می‌شود. وظیفه عمده سیستم هوایی گیاه ، نگهداری آب است.

بنابراین سلولهای اپیدرمی باید دیواره ضد آب داشته باشند. که نفوذپذیری دیواره با رسوب مواد لیپیدی مانند کوتین در درون دیواره و روی دیواره صورت می‌گیرد. پیش ماده کوتین توسط پروتوپلاست سلول ساخته می‌شود و به دیواره نفوذ می‌کند و تحت تاثیر اکسیژن هوا پلیمریزه شده و کوتین را بوجود می‌آورد. کوتیکول خواص زیادی به اپیدرم می‌دهد. و علاوه‌بر آنکه از اتلاف آب جلوگیری می‌کند به علت اینکه شفاف است تابش خورشید را منعکس می‌کند و گیاه را از اثرات ماورا ‌بنفش نور خورشید حفظ می‌کند. ازجمله تغییراتی که سلولهای اپیدرمی پیدا می‌کنند عبارتند از:
۱٫    تشکیل روزنه در اندامهای هوایی
۲٫    ‌تشکیل تار کشنده در ریشه
.۳     تشکیل کرکها

پریدرم
پریدرم بافت محافظ پیکر ثانویه گیاه است ‌که جایگزین اپیدرم می‌شود و در اندامهاییکه رشد ثانویه دارند دیده می‌شود. تشکیل پریدرم در ریشه‌ها و ساقه‌های بازداندگان و دو لپه‌ایها یک پدیده عادی است. پریدرم پس از فعالیت کامبیوم آوندی و تولید مقداری بافت آوندی ثانویه تشکیل می‌شود. برگها معمولا این بافت را ندارند. در قطعات گاها و میوه‌ها گاهیپریدرم تشکیل می‌شود ولی متفاوت از پریدرم ریشه و ساقه . پریدرم در محل ضخم همه اندامها تشکیل می‌شود. پریدرم بافت مرکب است و شامل سه بخش فلم (چوب پنبه) – فلوژن ( کامبیوم چوب پنبه) و فلودرم.
فلوژن
فلوژن یا کامبیوم آوندی مریستم جانبی است. قطر اندام را افزایش می‌دهد. و کلا از تمایززدایی ر بافتهای بالغ حاصل می‌شود. فلوژن به درون فلودرم تولید می‌کند و به طرف بیرون فلم تولید می‌کند. فلوژن فلم را بیشتر از فلم تولید می‌کند. فلوژن برخلاف کامبیوم آوندی یک بار فعالیت می‌کندبه مدت چند هفته سپس غیر فعال می‌شود.
فلم
فلم یا چوب پنبه مانند فلوژن در برش عرضی مستطیلی‌اند و فشرده قرار گرفته‌اند. سلولها دیواره ثانویه دارند و پس از تشکیل دیواره ثانویه سلول می‌میرد و پر از هواست. دیواره ثانویه روی دیواره اولیه تشکیل می‌شود. دیواره اولیه پکتو سلولوزی است. روی دیواره لایه‌های متناوبی از سوبرین یا چوب پنبه و موم رسوب میی‌کند و دیواره ثانویه را تشکیل می‌دهد. سلولهای چوب پنبه کاملا نفوذ‌ ناپذیرند (به آب و گاز‌ها) علاوه بر کاهش تبخیر این سلولها گیاه را در برابر عوامل بیماری‌زا حفظ می‌کند.
فلودرم
فلوژن با تقسیمات پری کلینال (موازی سطح) به طرف درون اندام تولید فلودرم می‌کند. فلودرم از سلولهای پارانشیمی تشکیل یافته و ممکن است کلروپلاست نیز داشته باشد ولی حاوی مواد ذخیره‌ای است. فلودرم معمولا در یک یا دو لایه تولید می‌شود. و فلودرم در همه گیاهان تولید نمی‌شود.
بارک بیرونی
همه بافتهایی که بیرون ازآخرین فلوژن امسال تشکیل شده بارک بیرونی گفته می‌شود. از جمله تغییراتی که در پریدرم مشاهده می‌شود عبارتند از:
۱٫    تشکیل عدسک
۲٫    تشکیل ساختارهای ترشحی
که ساختارهای ترشحی خود شامل دو نوع ساختار ترشحی بیرونی مثل غده ، نوشگاه و هیداتود می‌باشد و ساختار ترشحی درونی ، که ساختار ترشحی درونی شامل سلولهای ترشحی ، فضاهای ترشحی و لوله‌های شیرابه‌ای‌اند

بافت گیاهی

بافت به گروهی از سلولهای هم شکل و همکار گفته می‌شود. بافتهای گیاهی گروهی از سلولها هستند که دارای توانایی تقسیم بوده و مکررا تقسیم شده‌اند و به سلولهای تمایز یافته تبدیل شده‌اند.

دید کلی
بافتها گروهی از سلولها هستند که خاستگاه یکسان دارند. انواع گوناگون از بافتها ریشه‌ها ، ساقه‌ها و برگها را بوجود می‌آورند. در پیکر همه گیاهان دو نوع بافت وجود دارد. بافتهای مریستمی و بافتهای بالغ. بافتهای مریستمی بافتهایی هستند که از سلولهای تمایز نیافته تشکیل شده اند و می‌توانند منشا و خاستگاه سایر بافتها باشند. بافتهای بالغ بافتهایی هستند که برحسب نیاز گیاه و بر طبق عملکرد آن قسمت از گیاه بوجود می‌آیند و کارهای مختلفی را انجام می‌دهند.

بافتهای مریستمی
بافت مریستمی متشکل از سلولهای نابالغ و تمایز نیافته‌اند که دارای توان تقسیم مکررند. مریستمهای حقیقی دارای اختصاصات زیر می‌باشند.
۱٫    سلولهای ایزودیامتریک هستند. (اندازه وجوه برابر دارند.)
۲٫    مدور و چند وجهی بوده و به شکل فشرده قرار گرفته‌اند و فضای بین سلولی در آنها دیده نمی‌شود.
۳٫    دیواره نازک پکتوسلولزی دارند و هرگز دیواره ثانویه ندارند.
۴٫    سیتوپلاسم متراکم با هسته درشت داشته و واکوئل مشخص و مواد ارگاستیک (مواد غیرزنده) ندارند.
انواع بافت مریستمی
مریستم انتهایی
در انتهای همه ریشه‌ها و ساقه‌ها یافت میشوند. از مریستم انتهایی ساقه ، برگها ، ساقه‌ها ، گلها تمایز می‌یابند. در بعضی از گیاهان آوندی پست مریستم انتهایی فقط از یک سلول انتهایی تشکیل شده که در عده‌ای دیگر از گیاهان پست و همه گیاهان آوندی عالی از تعدادی سلول بنیادی تشکیل شده است.
مریستم جانبی
این مریستمها به موازات محور طولی اندام یعنی در پیرامون اندام واقع شده‌اند. این مریستمها مسئول افزایش ضخامت اندامها هستند. این مریستمها درون بافتهای اولیه بوجود می‌آیند. ولی بافت ثانویه تولید می‌کنند که مریستمهای ثانویه شامل کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه است.

مریستم میان گرهی
در واقع بخشی از مریستم انتهایی هستند که توسط بافتهای بالغ از مریستم انتهایی جدا شده‌اند و معمولا در پایه میان گرههای برخی گیاهان مانند بیشتر تک لپه‌ایها و دم اسبیان وجود دارند. در پایه برگها هم هستند و مسئول رشد طولی اندامند. برخلاف مریستم انتهایی بلاخره کاملا ناپدید می‌شوند. مریستمها را بر اساس خاستگاه به مریستم اولیه و ثانویه تقسیم می‌کنند. سلولهای اولیه آنهایی هستند که از سلول جنینی تشکیل شده‌اند. این سلولها اختصاص به انتهای ریشه و ساقه دارند. ولی مریستم ثانویه از تمایز زدایی بافتهای دائمی بوجود می‌آیند و شامل کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب می‌باشند.

بافتهای بالغ
بافتهای تمایز یافته‌ای هستند که از بافتهای مریستم بوجود می‌آیند. تقسیمات زیادی در آنها صورت نمی‌گیرد. این سلولها درشتتر از سلولهای مریستمی‌اند. سیتوپلاسم کم ، واکوئل مشخص و مواد ارگاستیک (مواد غیره زنده) دارند. در بدو بلوغ مرده‌اند. پر از آب یا هوا هستند. ویژگی بافتهای بالغ داشتن فضای بین سلولی است که این فضای بین سلولی زمانی که بافتها تمایز می‌یابند، یعنی از جنینی به شرایط دائمی منتقل می‌شوند، بوجود می‌آیند.

بافتهای بالغ را نیز همچون مریستمها بر اساس خاستگاه به بافتهای اولیه و ثانویه رده بندی می‌کنند. بافتهای اولیه از مریستم اولیه بوجود می‌آیند و بافتهای ثانویه از مریستم ثانویه بوجود می‌آیند. بافتهای بالغ را به بافتهای ساده و مرکب رده بندی می‌کنند که بافتهای ساده همه از یک نوع سلول تشکیل شده‌اند که همه یک نوع کار انجام می‌دهند. ولی بافت مرکب مانند بافت آوندی از چندین نوع سلول تشکیل شده است.
پارانشیم
بخش اعظم پیکر گیاهان علفی را تشکیل می‌دهد. این بافت متشکل از سلولهای پارانشیمی است که این سلولها زنده‌اند و دیواره اولیه دارند ولی گاهی دیواره ثانویه هم در آنها دیده میشود.سلولهای این بافت از لحاظ مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی تنوع زیادی را نشان میدهند.پارانشیمها در التیام زخمها ، ترمیم اندامها و جوش خوردن پیوندها شرکت دارند. اکثر فعالیتهای متابولیکی گیاه توسط سلولهای پارانشیمی گیاه انجام می‌شود. مثل فتوسنتز ، تنفس ، جذب ، ذخیره ، ترشح. انواع سلولهای پارانشیمی عبارتند از :

کلانشیم
ازسلولهای کلانشیم تشکیل شده که این سلولها ممکن است پارانشیم مانند باشند. ولی سلولهای کلانشیم تخصص یافته و طویل‌ترند. دارای دیواره اولیه هستند که ضخامت آن یکنواخت نبوده و در بعضی قسمتها خصوصا در گوشه‌ها ضخیم‌تر است. سلولها زنده‌اند و ممکن است دارای کلروپلاست باشند. بافت کلانشیم بافت مقاوم اندامهای در حال رشد است. اندامهایی که در حال طویل شدن هستند.

کلانشیم بافت مقاوم گیاهان دو ‌لپه‌ای است و در تک‌ لپه‌ای‌ها دیده نمی‌شود. بافت مقاوم تک لپه‌ایها اسکلرانشیم است و در ریشه کلانشیم دیده نمی‌شود. بافت کلانشیم در ساقه‌ها و دمبرگها و در برگها در رگبرگهای درشت آن دیده می‌شود. انواع بافت کلانشیم با توجه به شکل سلول و ضخامت دیواره شامل کلانشیم زاویه‌ای ، کلانشیم مماسی و کلانشیم حفره‌ای است.
اسکلرانشیم
این بافت نیز مانند کلانشیم بافت مقاوم گیاه است ولی برخلاف کلانشیم هم دیواره اولیه دارد و هم دیواره ثانویه و در اکثر مواقع دیواره چوبی شده دیواره‌ها خاصیت الاستیکی دارند. یعنی در صورت وجود فشار یا کشش دیواره تغییر شکل می‌دهد و زمانی که فشار برطرف شد به شکل اولیه بر می‌گردد. بافت اسکلرانشیم بافت مقاوم اندامهای بالغ است. اندامهایی که رشد طولی آنها پایان یافته اسکلرانشیم جایگزین کلانشیم می‌شود. دو نوع بافت اسکلرانشیم وجود دارد که شامل اسکلرانشیم هادی ، اسکلرانشیم مکانیکی است که خود به دو نوع اسکلرید و فیبر تقسیم می‌شود.

بافتهای مرکب
بافت محافظ
همانطوری که از نامش پیداست وظیفه محافظت از پیکر گیاه را بر عهده دارند که این بافت محافظ در پیکر اولیه اپیدرم و در پیکر ثانویه گیاه پریدرم می‌باشد و از انواع مختلف سلولها تشکیل یافته‌اند.
بافت آوندی
شامل دو نوع بافت فلوئم یا آبکشی و بافت گزیلم یا چوبی می‌باشد که هر دو از انواع مختلف سلولها تشکیل شده که وظایف متعددی نیز دارند. گزیلم انتقال آب و کانیها را از ریشه به بخشهای هوایی بر عهده دارد و علاوه بر انتقال در نگهداری و ذخیره هم مشارکت دارد. فلوئم نیز انتقال شیره پرورده و ترکیبات آلی ساخته شده در برگها را به سایر بخشهای گیاه بر عهده دارد.

ساقه نگاه اجمالی
شکل کلی ساقه مخروطی شکل است. یعنی در ناحیه که در سطح خاک قرار دارد. قطر بیشتری دارد و در انتها باریک است. بعضی از گیاهان نیز ساقه استوانه‌ای دارند. ساقه در زندگی گیاه نقشهای مختلف و بسیار مهمی دارد که عبارتند از : نگهداری ، هدایت ، تولید بافتهای جدید ، اندوختن مواد فتوسنتز را بر عهده دارند. ساقه به گیاه استحکام می‌بخشد و برگها را بوسیله شاخه‌ها در سطوح مختلف نگه می‌دارد. گل و میوه نیز به گونه‌ای روی شاخه‌ها قرار دارند. ساقه مسیر انتقال آب و نمکهای کانی از ریشه به برگهاست.

ساقه برخی گیاهان قادر است مواد گوناگون را در بافتهای خود ذخیره کند. مثلا ساقه نیشکر ، قند و ساقه زیرزمینی سیب زمینی نشاسته و ساقه گون ، کتیرا را ذخیره می‌کند. ساقه با تولید بافتهای جدید در رشد طولی و قطری آن نقش دارد. یاخته‌های سطحی یاخته‌های جوان که دارای کلروفیل‌اند می‌توانند همانند برگ عمل فتوسنتز را انجام دهند. اما این نقش در زندگی گیاه اهمیت چندانی ندارد. ساقه‌ها عموما از لحاظ بافت نگاهدارنده غنی هستند اما ساقه‌های آبی نیازی به بافت نگهدارنده ندارند، از اینرو نرمند.
تقسیم بندی ساقه‌ها
ساقه‌ها را از نظر محیط زندگی به سه نوع تقسیم می‌کنند. ساقه‌های آبی ، ساقه‌های هوایی و ساقه‌های زیرزمینی. ساقه‌های هوایی و زیرزمینی بر حسب طول عمر ، نوع گیاه و نیاز به حفاظت در برابر تغییرات اقلیمی محیط و نحوه رشد به چند نوع تقسیم می‌کنند.

ساقه بازدانگان و دو لپه‌ایهای چوبی: گردو ، سیب ، کاج ، بلوط.
ساقه گیاهان دو لپه‌ای علفی: لوبیا ، نخود ، آفتابگردان ، شمدانی.
ساقه گیاهان تک لپه‌ای: ذرت ، جو ، گندم ، مارچوبه ، نخل.
ساقه‌های تغییر شکل یافته: ساقه زیرزمینی سیب زمینی ، پیاز ، ساقه خزنده توت فرنگی و زنبق.

ساقه‌های چوبی
در ساقه‌های چوبی مانند گردو در نوک شاخه جوانه‌ای به نام جوانه انتهایی و در طول شاخه آن جوانه‌های جانبی وجود دارد و در پایین هر جوانه اثر آوند و اثر برگ دیده می‌شود. در طول ساقه‌های چوبی در محل ارتباط بافتهای آوندی برگ و جوانه گره وجود دارد و در سطح ساقه برآمدگیهای کوچکی به نام عدسک دیده می‌شود.

جوانه از یاخته‌های مرسیتمی تشکیل شده است. این یاخته‌ها در برابر عوامل نامساعد محیط بسیار حساس‌اند و نیاز به محافظت دارند به همین مناسب اغلب جوانه‌ها از برگهای تغییر شکل یافته‌ای به نام پولک تشکیل شده‌اند. جوانه های گیاهان علفی و معدودی از گیاهان چوبی پولکهای حفاظتی ندارند و آنها را جوانه برهنه می نامند.
ساقه گیاهان دو لپه‌ای علفی
ساختار ظاهری این گیاهان شبیه به ساقه جوان گیاهان چوبی است. اما جوانه‌ها برهنه و در سراسر عمر گیاه فعال‌اند. برگهای این گیاهان نمی‌ریزند و در نتیجه اثر برگها و اثر بافتهای آنها روی ساقه دیده نمی‌شود.

ساقه گیاهان تک لپه‌ای
ذرت و نخل دو نمونه از گیاهان تک لپه‌ای هستند. ذرت تک لپه‌ای علفی است که ساقه آن از نیام برگها پوشیده شده است. اگر نیام را جدا کنیم در ساقه آن گره و میانگره دیده می‌شود ساقه در محل گره‌ها کمابیش تخم مرغی شکل و در یک نقطه فرورفته است.
ساقه نخلها
دارای جوانه انتهایی مخروطی شکل بسیار بزرگند. که برگهای جدید و گل از آن تولید می‌شوند. اگر نقطه رشد انتهایی آسیب ببیند گیاه می‌میرد. برگها نزدیک به هم در بالای ساقه تولید می‌شوند در نتیجه میانگره‌ها کوتاهند. در ساقه نخل جوانه ، گره و میانگره بوضوح دیده نمی‌شوند. ساقه نخل رشد قطری ندارد و قطر آن از بالا به پایین یکسان است. علت قطور بودن ساقه نخل بزرگ شدن یاخته‌ای پارانشیمی ساقه و تمرکز ماده چوب و سایر مواد دیگر در دیواره‌های آنهاست.

ساقه‌های تغییر شکل یافته
تغییر شکل ساقه اغلب با تغییر نقش آن همراه است. در هر حال ساقه با هر شکل و نقشی ویژگیهای ساختاری خود را داراست. یعنی گره ، میانگره و بافتهای مشخصی دارد. مهمترین ساقه‌های تغیر شکل یافته عبارتند از :
ساقه هوایی خزنده
این ساقه‌ها عموما در سطح زمین بطور افقی رشد می‌کنند و دارای میانگره بلندند (توت فرنگی). برگها ریز و پولک مانند و برگ و گل در گره‌های معین یا در محل گره‌های که با زمین تماس حاصل می‌کنند تولید می‌شود.
ساقه زیرزمینی
این ساقه‌ها اندامهای ذخیره‌ای گیاه بشمار می‌روند. با استفاده از مواد ذخیره‌ای که در طی سال اول در آنها جمع می‌شود ساقه هوایی جدیدی در سال بعد رشد می‌کند. ساقه‌های زیرزمینی به شکل ریزوم ، غده پیاز (سوخ) دیده می‌شود. در ریزوم ساقه‌ها استوانهای شکل‌اند و در زیر زمین بطور افقی رشد می‌کنند این ساقه‌ها باریک و گوشتی و دارای اندوخته غذایی هستند. ساقه‌ها دارای گره ، میانگره ، برگهای متعددند. جوانه‌ها در پایه برگهای پولکی اندامهای هوایی را تولید می‌کنند و در گونه‌های زنبق انتهای در حال رشد ریزوم برگ و گل تولید می کند. ریشه در محل گرهها تولید می شود.

در ساقه های غده ای انتهای متورم ریزوم را غده می‌نامند. سیب زمینی یک غده است. بوته سیب زمینی سه نوع ساقه دارد: ساقه‌های هوایی معمولی ، ریزوم باریک و انتهای متورم آن همان غده است. غده سیب زمینی دارای گره ، میانگره ، جوانه جانبی و یک جوانه انتهایی است. گروهی از جوانه‌ها یک چشم را تشکیل می‌دهند. چشمهای بر روی غده به وضع مارپیچی قرار دارند. هر چشم موقعیت یک گره را نشان می‌دهد. و در ساقه پیازی ساقه‌ها کوتاه و ضخیم‌اند، بطور افقی رشد می‌کنند و غذای اندوخته یا در ساقه کوتاه مثل گلایول و سیکلامن یا در پولکهای برگ مانند اطراف آن مثل نرگس جا دارند.
ساقه پیچنده یا پیچکها
ساقه پیچنده دراز و باریک است و بافت استحکامی دارد. در تماس با هر یک تکیه گاه به دور آن می‌پیچند مانند پیچک انگور ، نیلوفر ، چسبک ، پیچکها در بخش انتهایی خود رشد سریع دارند.
ساقه برگ نما
به شکل ظاهری ساقه برگ نما همانند برگ است. این ساقه‌ها سبز رنگند و نقش برگ را هم انجام می‌دهند و سطح این ساقه‌ها ممکن است گل ، میوه و برگ بطور موقت ظاهر شود. مانند کوله خاس ، مارچوبه.

ساقه گوشتی
در عده ای از گیاهان فرایند ساختن غذا محدودی به ساقه می‌شود، زیرا برگها بسیار تحلیل رفته‌اند. این گیاهان در مواقع بارندگی مقدار قابل ملاحظه‌ای آب را در ساقه گوشت‌دار خود ذخیره می‌کنند و در فصلهای بی‌آبی از آن استفاده می‌کنند. ساقه گیاهان کاکتوس ، فرنیون ، علف شیر از جمله‌اند.
ساقه خار نما
اغلب خارهای گیاهان ، ساقه تغییر شکل یافته یا زایده ساقه‌اند. اما خارهایی که از تغییر شکل برگها حاصل شده‌اند در بعضی گیاهان مانند زرشک و اقاقیا دیده می‌شوند. نمونه ساقه خار نما در گیاه خار مصری و لالیک دیده می‌شوند. سطح خارها دارای برگ است که دلیلی است بر ساقه بودن خار.

مورفولوژی ریشه

مورفولوژی یا ریخت شناسی یکی از شاخه‌های بیولوژی گیاهی است که به مطالعه ساختار بیرونی و ظاهری اندامها و اعضای گیاهان و نحوه نمو آنها می‌پردازد. مورفولوژی ریشه ، یعنی مطالعه ساختار بیرونی و ظاهری ریشه در گیاهان.

اطلاعات اولیه
ریشه عضوی از گیاه است که معمولا در داخل خاک قرار داشته، املاح محلول و آب را برای تغذیه گیاه از زمین جذب می‌کند. در تعریف ریشه و مقایسه با ساقه ، ریشه فاقد برگ است. فقدان برگ در ریشه البته ارزش اساسی نداشته و نبودن آن نمی‌تواند به ریشه اصالت عضو مستقلی ر ا بدهد. گر چه ریشه نهاندانگان بطور عادی فاقد برگ است، ولی با اثر دادن هورمونها و تغییر محیط کشت می‌تواند تحول یافته و برگدار شود.

ریشه اصلی در گیاهان دو لپه‌ای از رشد ریشه‌چه حاصل شده و بادوام است و تا آخر عمر گیاه باقی می‌ماند. در صورتی که در گیاهان تک لپه‌ای ریشه اصلی خیلی زود از بین رفته ، ریشه‌های نابجا جانشین آن می‌گردند. ساختمان گیاه متشکل از یک محور است با دو بخش یا دو سیستم ، سیستم Shoot که بخش هوایی محور گیاه را تشکیل می‌دهد. و سیستم Root که بخش زیرزمینی محور گیاه را تشکیل می دهد. Shoot متشکل از ساقه و برگ است.

Root یا ریشه به عنوان اندام جذب و تثبیت گیاه در خاک ، تخصص یافته است. علاوه بر این ، ریشه‌ها در امر ذخیره و انتقال مواد هم مشارکت دارند. بخشی از مواد غذایی که در برگها ساخته می‌شود به ریشه انتقال یافته و در آنجا ذخیره می‌شود و در برخی گیاهان مثل هویج ریشه به عنوان اندام ذخیره تخصص یافته است. ریشه ، آب و کانیهای جذب شده را به بخشهای هوایی گیاه منتقل می‌کند و در گیاهان علفی و چوبی ، منبع هورمونهاست.
سیستمهای ریشه‌ای
سیستم ریشه‌ای راست
اولین ریشه که در جنین دانه ساخته می‌شود. ریشه‌چه ، رادیکال یا Rootlet گفته می‌شود. این ریشه ، ریشه اولیه یا اصلی در بازدانگان و اکثر دو لپه‌ایها می‌باشد. به این نوع ریشه که نسبت به ریشه‌های فرعی درشت‌تر است، سیستم ریشه راست یا Tap root گفته می‌شود. در این گیاهان ریشه اولیه در طول زندگی گیاه ، باقی می‌ماند و تولید ریشه‌های جانبی می‌کند. ریشه‌های درشت رشد ثانویه دارند و جذب مواد از خاک توسط ریشه‌های جوان صورت می‌گیرد. این ریشه‌ها تا عمق زیاد خاک ، نفوذ می‌کنند.
سیستم ریشه‌ای افشان
سیستم ریشه‌ای در گیاهان تک لپه‌ایها و نهانزادان آوندی از نوع نابجا Adventitious. Root می‌باشد. در این گیاهان ریشه اولیه مدت زمان کوتاهی فعالیت دارد، بلافاصله ریشه‌های نابجا از گرههای پایین ساقه ، تولید می‌شوند. این ریشه‌ها تقریبا یک سیستم یکنواخت ، تشکیل می‌دهند که این سیستم ، سیستم ریشه افشان fibrius root System می‌گویند. این ریشه‌ها رشد ثانویه ندارند و معمولا در لایه‌های سطحی زمین نفوذ می‌کنند. و تفاوتی از لحاظ ظاهری بین ریشه‌های اولیه و ثانویه وجود ندارد.

ریشه نابجا
اگر ریشه ظاهر شده در گیاه ، حاصل از رشد ریشه‌چه گیاهک نبوده ، یا روی اندامهای دیگر نظیر ساقه ، برگ ، لپه‌ها و حتی پوشش گل پیدا شود، آن را ریشه نابجا می‌گویند. ریشه‌های نابجا مانند ریشه‌های فرعی منشا درونی داشته ، یعنی از تقسیم سلولهای دایره محیطیه یا ریشه‌زا که در مقابل دسته‌های چوبی در استوانه مرکزی قرار دارند، حاصل می‌شوند. فقط در برخی از گیاهان مانند علف چشمه منشاء ریشه‌های نابجا ، خارجی است.

ریشه نابجا ممکن است، کار جذب مواد از زمین را به عهده نداشته باشد. مثلا سبب نگاهداری گیاه به درخت دیگر شده (مانند عشقه) و یا مانند برخی از جنسهای خرما به خار تبدیل شود. بدیهی است، گیاهانی که ریشه نابجا تولید می‌کنند به آسانی می‌توانند به قلمه زدن تکثیر پیدا کنند. عده کمتری از گیاهان استعداد تولید ریشه‌های نابجا را دارند، مثلا در مخروطیان ریشه نابجا بوجود می‌آید.
قسمتهای مختلف ریشه از لحاظ مورفولوژی
ریشه از لحاظ مورفولوژی در مقایسه با ساقه ، گره و میان گره ندارد و در نتیجه تولید برگ و جوانه نمی‌کند. در ریشه‌های جوان ، منطقه پر از تار دیده می‌شود که منطقه تارهای کشنده نامیده می‌شود، تارها تا نوک ریشه ، ادامه ندارند. انتهای بدون تار کشنده ریشه شامل منطقه نمو طولی ، منطقه تقسیم سلولی و منطقه کلاهک است.
کلاهک
رشد طولی ریشه مانند ساقه ، نزدیک به انتهاست. در حالیکه انتهای shoot توسط فلسهای جوانه و یا برگهای جوان ، محافظت می‌شوند، محاظت انتهای ریشه یک توده سلول پارانشیمی به نام کلاهک (root cap) انجام می‌شود. کلاهک محافظت مریستم انتهایی ریشه را بر عهده دارد. با رشد ریشه ، سلولهای پیکر کلاهک می‌ریزند و این سلولها تشکیل یک پوشش چسبنده در اطراف ریشه می‌دهند و به نفوذ ریشه در خاک کمک می‌کنند.

عمر سلولهای کلاهک کوتاه است (حدود ۵ – ۹ روز)، سلولهای پیر می‌ریزند و سلولهای جوان توسط مریستم انتهایی ریشه ساخته می‌شوند. سلولهای کلاهک معمولا نظم خاصی ندارند، ولی در برخی گیاهان ، سلولهای مرکزی یا میانی کلاهک ساختار منظم موسوم به Columena را تشکیل می‌دهد. سلولهای کلاهک ماده چسبنده و آبدار موسوم به موسیژل ترشح می‌کنند که احتمالا وظیفه دیکتیوزومهای دستگاه گلژی این سلولها است.

ماده از پلاسما لک خارج شده و یک محیط کشت خوبی برای باکتریهای خاک ایجاد می‌کند که با ریشه ارتباط دارند و در امر جذب مواد و املاح به ریشه کمک می‌کنند. کلاهک مرکز دریافت جاذبه زمین است. اگر کلاهک را حذف کنیم، رشد ریشه به طرف پایین نخواهد بود. در مورد کلاهک ، ساختارهای دریافت کننده اثر جاذبه، دانه‌های نشاسته هستند که به دلیل نقش آنها در دریافت جاذبه ، استاتولیت نام دارند. سلولهای حاوی دانه‌های نشاسته ، استاتوسیت نام دارند، که در قسمت مرکزی کلاهک قرار دارند.
منطقه تقسیم سلولی
این منطقه متشکل از پرومریستم و مریستم اولیه است. که در بالای کلاهک قرار دارد. در این منطقه سلولها ، تقسیم می‌شوند. مریستم انتهایی ریشه هم وظیفه تولید سلولهای کلاهک را دارد و هم سلولهای جدید را به پیکر گیاه اضافه می‌کند. مریستم انتهایی ریشه منطقه‌ای به نام منطقه آرام یا خاموش دارد. تعدادی از سلولها در قسمت مرکزی آن ، تقسیم میتوزی کمتری دارند و غیر فعال هستند، این منطقه را منطقه راکد یا quiescent center نام دارد. این سلولها به عنوان سلولهای ذخیره هستند.
منطقه نمو طولی
پس از منطقه تقسیم سلولی ، منطقه نمو طولی قرار دارد. در این منطقه ، سلولها سریعا رشد می‌کنند. طول آنها افزایش می‌یابد و گاهی ده برابر اولیه می‌شود. طول این منطقه در حدود ۱ – ۱۰ میلیمتر است. رشد طولی ریشه‌ها به علت رشد طولی سلولهای موجود در این منطقه است. به این منطقه ، منطقه تمایز هم گفته می‌شود.
منطقه بلوغ
بالای منطقه طولی ، منطقه بلوغ قرار دارد که به منطقه تارهای کشنده موسوم است. در این منطقه برخی از بافتها ، بالغ شده‌اند. از جمله اپیدرم یا بشره ریشه که تولید تارهای کشنده را کرده است.
منطقه بافتهای اولیه
بالای منطقه تارهای کشنده ، منطقه بافتهای اولیه است. که همه بافتها در این منطقه بالغ شده‌اند. ریشه‌های ثانویه فرعی در این منطقه از لایه ریشه‌زا ، تشکیل می‌شوند و در ریشه‌های دارای رشد ثانویه ، مریستمهای جانبی در بین بافتهای اولیه ، تشکیل می‌شوند.

ریشه‌ها ، متناسب با اعمال و کاری که انجام می‌دهند، ممکن است تغییراتی حاصل کنند که به برخی از آنها اشاره می‌کنیم.

ریشه غده‌ای
در این ریشه‌ها ، ریشه اصلی و فرعی ، پس از آنکه رشد معمولی خود را تمام کردند. رشد راسی آنها متوقف شده ، در بافتهای آنها مواد ذخیره‌ای ، متراکم و انباشته می‌گردد. ریشه‌های غده‌ای از ساقه‌های غده‌ای مانند غده سیب زمینی ، به علت نداشتن جوانه به خوبی متمایز هستند. شکل کلی ریشه‌های غده‌ای تقریبا دوک مانند است، ولی ممکن است کروی یا تخم مرغی شکل نیز بشوند. بهترین نمونه مورد مثال در غده‌های ریشه‌ای ، غده کوکب است.
مورفولوژی غده کوکب
چون غده‌های کوکب از ریشه‌های نابجا بوجود می‌آیند، بنابراین غده‌ها به صورت دسته‌ای در بخش پایین پایه هوایی گیاه ، در خاک قرار می‌گیرند. هر کوکب دارای بخش فوقانی متورم و بخش پایینی نازک و باریک است. از لحاظ مواد ذخیره‌ای ، مواد اندوخته‌ای غده کوکب از جنس پلی ساکاریدی به نام اینولین است. این ماده در فصل تابستان در ریشه‌های فرعی کوکب متراکم شده ، سبب تورم و غده‌ای شدن آن می‌گردد. در اواخر پاییز و اوایل زمستان برگهای بخش فوقانی ساقه خشکیده ، از بین می‌روند.

ساقه در بن چسبیده به غده‌ها هستند، باقی مانده ، در بهار آینده از همین قسمتهای ساقه ، جوانه‌های نابجا آغاز به رشد کرده ، با صرف مواد اندوخته‌ای غده ، ساقه برگدار جدیدی و گیاه جدیدی را بوجود می‌آورند. وقتی ساقه‌های کوچک بخوبی رشد کردند و غده‌های مربوط به آنها ، اندوخته‌های خود را از دست داده و تو خالی پلاسیده شدند. از بین می‌روند. از این پس ریشه‌های نابجای جدیدی در بن ساقه‌های تازه ، ظاهر شده ، در طول تابستان با اندوختن اینولین متورم و غده‌ای شده ، به نوبه خود در بهار دیگر ، رویش جوانه‌های تازه و تشکیل گیاه جدید را تضمین می‌کنند.

پیاز ریشه‌های مرکب
مانند ریشه ثعلبها که غده‌ای ساده یا پنجه‌ای شکل هستند. هر غده در این ریشه‌ها از الحاق چندین ریشه فرعی بوجود می‌آید. چنانچه از این ریشه‌ها ، برش عرضی بگیریم، چندین استوانه آوندی پراکنده در یک پارانشیم عمومی دیده می‌شود.
ریشه‌هایی که وظیفه مکانیکی دارند
مانند ریشه‌های خار مانند بعضی از نخلها و یا ریشه‌های هوایی لور (Ficus bengalensis) و ریشه زانیشلیا (Zannichellia)، از این دسته به شمار می‌روند.
ریشه‌های مکنده
گیاهانی مانند سس ، دارواش (Viscum album) و گل جالیز دارای ریشه‌های مکنده‌ای هستند که وارد تنه گیاه میزبان می‌کنند و شیره غذایی آنها را جذب می‌کنند.

ریزوم ریشه‌های برگی شکل
ریشه بعضی از ثعلبهای نواحی حاره که در سطح خاک یا در هوا قرار دارند مانند برگ یا ساقه‌های جوان دارای کلروپلاست فراوان بوده و عمل تثبیت کربن را انجام می‌دهند. به این ریشه‌ها ، ریشه‌های برگی گفته می‌شود، گیاه تراپاناتانس (Trape natans) که یک گیاه آبزی است، در محل بندها ساقه دارای ریشه‌های نابجای سبز رنگ با کلروفیل فراوان است. این ریشه‌های نابجای ساقه وقتی بر اثر رشد ساقه در عمق بیشتر آب فرو می‌روند، به تدریج کلروپلاست خود را از دست داده رنگ تیره به خود می‌گیرند.

مورفولوژی برگ
برگ زایده‌ای است که روی ساقه ظاهر می گردد و منشا آن نیز از ساقه است. مریستم ساقه و برگ هر دو ناشی از مریستم راس رویشی و حلقه نهادی آن است.

مقدمه
برخی از مورفولوژیستها برگ را ساقه تغییر شکل یافته که تقارن محوری خود را از دست داده و تقارن سطحی به خود گرفته است می‌دانند. بر طبق این نظر ، سطح تقارن برگ معمولا از رگبرگ و سطح آن گذشته ، آن را به دو قسمت مساوی تقسیم می‌کند. یکی از شواهد مورفولوژیستها دال بر اینکه برگ منشاش از ساقه است، برگهای گوآرئا از تیره سنجد تلخ است که مانند ساقه دارای جوانه انتهایی است و همراه با مراحل مختلف رشد گیاه در انتهای آن مرتبا برگچه‌های تازه ایجاد می‌شود. البته این امر یعنی رشد راسی برگ در تمام اندامهای برگی سرخسها عمومیت دارد ولی رشد آن نهاندانگان همیشه محدود و مخصوص به بخش میانی آن است.

پلی مورفیسم برگی
اشکال برگ با آنکه در یک گونه یا یک پایه گیاه معمولا یکنواخت و ثابت است ولی گاهی در برخی از گیاهان یک شکل و یکنواخت نبوده ، دارای دو یا چند شکل مختلف است که به آن حالت پلی مورفیسم برگی می‌گویند.
رشد و تغییر شکل ضمایم برگ
رشد پهنک برگ در بیشتر گیاهان محدود و در عوض رشد ضمایم آن مانند گوشوارکها ، نیام ، یا دمبرگ فوق‌العاده است. به عنوان مثال نیام برگ در گیاهان تیره جعفری معمولا رشد فوق‌العاده دارد. در آنقوزه از گیاهان این تیره وسعت و پهنای نیام چندین برابر پهنک برگ است. در بعضی از فیلودها تمامی پهنک برگ تبدیل به پیچک شده در عوض گوشوارکها با رشد خود جای آن را می‌گیرند. فیلودها نوعی برگند که از رشد و پهن شدن دمبرگ حاصل می‌گردند.

این نوع برگها ظاهرا شباهت به برگهای معمولی داشته ولی در ساختار تشریحی وضع دسته‌های آوندی آنها معکوس با برگها بوده ، سطح تقارن آنها نیز با برگهای معمولی فرق می‌کند. بزرگترین سطح تقارن در فیلورها در جهت عمودی واقع است. بعضی از گیاه شناسان پهنک برگهای گیاهان تک لپه‌ای ، بخصوص گیاهان تیره گرامینه را که نیامی پهن ولی دمبرگ ندارند حاصل از تغییر شکل دم برگ دانسته آن را نوعی فیلور بشمار آورده‌اند.
پیدایش برگ
در بیشتر موارد با رشد طولی همراه است. در ابتدای رشد ساقه هنگامی که برگها بسیار کوچکند در راس آن روی هم قرار داشته یکدیگر را کاملا می‌پوشانند و با رشد تدریجی ساقه است که آنها نیز رشد کرده ، از یکدیگر جدا شده ، وضعی افقی روی ساقه پیدا می‌کنند. برگها در گیاهان تک لپه‌ای که غالبا پهن ، کشیده و دراز اند کمتر حالت افقی داشته ، تقریبا زاویه‌ای نسبتا تند با ساقه پیدا کرده در امتداد آن قرار می‌گیرند.

سطح روی در این برگها که به طرف ساقه است و در اصطلاح سطح شکمی و سطح پایین که در جهت مخالف ساقه است سطح پشتی نام دارد. سطح پشتی در این برگها غالبا محدب و دارای رگبرگهای برجسته بوده ، رنگی روشن‌تر دارد. برگهایی که سطح پشتی و شکمی دارند برگهای دو وجهی و برگهایی که دو سطح آن ساختار درونی یکنواخت دارد، مانند برگ گیاهان تیره جعفری ، ثعلب و زنبق برگهای یک وجهی نام دارند. عده‌ای از گیاهان نیز برگهای چند وجهی دارند.

هتروفیلی در برگهای گیاهان
شکل برگ در هر گیاه معمولا ثابت است و یکی از اختصاصات ثابت گونه‌های گیاهی تقریبا وضع و شکل برگهای آنهاست. گاهی نیز دو یا چند شکلی در برگهای یک گیاه دیده می‌شود، این ناجور بودن برگها در برخی از گیاهان منشا ارثی داشته ، به اصطلاح ژنتیکی است مانند درخت پده که نوعی تبریزی است یا بعضی از سروهای کوهی که ناجور برگ هستند در این سروها شکل برگهای شاخه جوان و مسن باهم تفاوت دارند در بعضی از گیاهان ناجور بودن برگها به علت تاثیر شرایط محیطی است. مثلا آلاله آبی دارای دو نوع برگ است.

برگهای هوایی آن دارای پهنک و برگهای درون آب آن فاقد پهنک و غوطه‌ور در آب است. در گیاهان آبزی دیگر نیز برگها تغییراتی متناسب با محیط زیست آبی پیدا می‌کنند. مثال دیگر از گیاهان ناجور برگ تیرکمان آبی است که دارای سه نوع برگ غوطه‌ور ، شناور ، برگ هوایی است. هتروفیلی در غالب گیاهان نهاندانه و حتی در سرخسها و نهانزادان آوندی کم و بیش دیده می‌شود.
تغییر شکل برگ
علاوه بر تاثیر محیط در تغییر شکل برگ ، نوع کار و وظیفه نیز ممکن است سبب تغییر شکل پهنک یا ضمایم آن به صورت خار شده یا با اندوختن مواد تبدیل به عضو ذخیره‌ای گیاه شوند. مانند برگهای زیر زمینی پیاز ، در بعضی از گیاهان برگها متورم شده ، محل ذخیره آب می‌گردند. دمبرگ در برگهای سکوله خیز (تراپاناتانس) و برخی از گیاهان آبزی دیگر حالت اسفنجی پیدا میکند. سالوینیا ناتانس که یک سرخس آبزی است و سه برگ دارد برگ پایین آن تبدیل به ریشه شده ، مواد غذایی محلول را از آب جذب می‌کند.

رگبندی برگ
پراکندگی دسته‌های آوندی در پهنک برگ را ، رگبندی برگ می‌گویند. رگبندی برگ در دو گروه از گیاهان دو لپه‌ای و تک لپه‌ای از نهاندانگان باهم متفاوت است. در دو لپه‌ایها رگبرگ اصلی پس از آنکه از دمبرگ دارد پهنک شد در آن انشعابات زیاد پیدا کرده ، تشکیل شبکه درهم و پیچیده‌ای از رگبرگها را که به آن شبکه رگبرگهای فرعی می‌گویند، می‌دهد. در گیاهان تک لپه‌ای برگها غالبا فاقد دمبرگ بوده ، رگبرگهای آنها بطور موازی از نیام وارد پهنک شده تمام طول برگ دراز و تسمه‌ای شکل آنها را بدون انشعاب طی کرده ، به این شکل سبب استحکام برگ و مانع پارگی آن می‌گردند.

عده کمی از تک لپه‌ایها مانند بعضی از نخلها و ازملک و گل شیپوری برگها مانند دو لپه‌ایها رگبرگ منشعب دارند. در بین دو لپه‌ایها نیز برخی از گیاهان مانند بارهنگ و گلبرگهای موازی دارند. در گروه بازدانگان رگبرگها غالبا مستقل و فاقد انشعاب هستند برگها بطور کلی دارای دو نوع انشعاب‌اند.
انشعاب شانه‌ای
در این حالت رگبرگهای فرعی موازی هم از رگبرگ اصلی یا میانی برگ جدا شده به طرف کناره برگ رفته در انشعابات بعدی خود تشکیل شبکه‌ای در هم می‌دهند، مانند انشعابات شانه‌ای یا پر مانند رگبرگ در راش و غیره.
انشعابات پنجه‌ای
این نوع انشعابات رگبرگ را بطور روشن در برگ مو و چنار می‌توان دید، در انشعاب پنجه‌ای ، رگبرگ اصلی به محض ورود به پهنک در همان ابتدا به صورت پنجه‌ای منشعب شده ، انشعابات آن تا انتها و کناره‌های برگ می‌رود. در انشعابات پنجه‌ای رگبرگ اصلی را از رگبرگهای فرعی نمی‌توان تشخیص داد.

آرایش و نظم برگ روی ساقه
نظم و آرایش برگ را در طول ساقه فیلوتاکسی می‌گویند. فیلوتاکسی از دو کلمه یونانی فیلون به معنی برگ و تاگزیس یعنی نظم و ترتیب گرفته شده است ترتیب قرار گرفتن برگ در هر گره یا در هر بند ساقه همیشه یکسان و ثابت بوده و هیچگاه آرایش برگ به چگونگی موقعیت رشد ساقه یا میان گره آن ارتباط ندارد. بنابراین هر گیاه یا هر گونه گیاهی دارای نظم برگی (فیلوتاکسی) معین و مشخص است.
نظام اصلی آرایش برگ روی ساقه
نظم چرخه‌ای
فراوان‌ترین نوع فیلوتاکسی است که در عده زیادی از گیاهان عمومیت دارد. در این نوع آرایش دو یا چندین برگ در هر گروه ساقه ظاهر شده ، تشکیل چرخه‌ای از برگها را می‌دهند. هر برگ یک چرخه معمولا با برگ چرخه‌های متوالی پایینی و یا بالایی خود حالت متناوب داشته ، به عبارت دیگر برگهای هر چرخه دارای نظم تناوبی با برگهای چرخه دیگر هستند. تعداد برگهایی که در آرایش چرخه‌ای در هر گره ساقه تشکیل یک چرخه رای دهند ، در گیاهان مختلف متفاوت است و شماره آنها با نوع گیاه ارتباط دارد.

فراوان‌ترین نوع آرایش چرخه‌ای حالتی است که در آن در هر گره ساقه فقط دو برگ مقابل هم وجود دارد که آنرا چرخه دو تایی گویند. مانند یاس ، تیره نعناع برخی دیگر از گیاهان ، چرخه سه برگی داشته و به اصطلاح تریم یا سه تایی هستند مانند خرزهره ، الودآ. عده‌ای از گیاهان چرخه‌های چهار برگی دارند، یعنی تترامر یا چهار تایی هستند که تعداد گیاهانی که در هر گره چهار برگ دارند محدود است مانند خانواده روناس و گیاهان آبزی هیدریلا.
نظم تناوبی
در این نظم در هر گره ساقه فقط یک برگ وجود دارد آرایش تناوبی خود شامل دو نوع کلی زیر است.

نظم خطی: در این آرایش برگها بطور متناوب روی دو خط موازی مقابل هم در دو طرف ساقه یا روی چند خط موازی هم قرار می‌گیرند حالت اول را تناوب دو تایی می‌گویند که مخصوص گیاهان تک لپه‌ای است. و در لپه‌ایها به ندرت دیده می‌شود مثل برگ درخت نارون. خطوط نظم اگر بیش از دو یعنی سه یا چها یا چند تایی باشد آرایش برگ را سه نظمی یا چند نظمی می‌گویند.
نظم خمیده یا مارپیچی: خطوط نظم ممکن است بجز راست و شکسته خمیده باشند، که به آن سری فیلوتاکسی خمیده یا مارپیچی گویند. بهترین نوع از این سری فیلوتاکسی را می‌توان در گیاهان تیره زنجبیراسه دید. در این گیاهان برگها روی یک خط خمیده یا مارپیچی به طول ساقه قرار دارد.

ممکن است شما دوست داشته باشید بیشتر از نویسنده