معماری
گلبول قرمز

گلبولهای قرمز

گلبولهای قرمز سلولهای بسیار مهمی هستند که بواسطة دارا بودن مولکول هموگلوبین، وظیفة اکسیژن رسانی به بافتهای مختلف را عهده دار می باشند. در بسیاری از مهره داران مانند خزندگان، پرندگان، ماهیها و…، گلبولهای قرمز هسته دار بوده، حاوی میتوکندری و ریبوزوم نیز می باشند. یعنی این سلولها در تمام طول عمر خود به ساختن هموگلوبین مشغولند. در انسان گلبولهای قرمز موجود در گردش خون فقط در طی دوران زندگی جنینی بصورت هسته دار هستند و گلبولهای قرمز بالغ در انسان فاقد هسته، ریبوزوم و میتوکندری بوده، لذا قادر به ساختن هموگلوبین نمی باشند و هموگلوبین موجود در آنها طی مراحل اولیة تکامل سلولی در مغزاستخوان ساخته شده و در سیتوپلاسم ذخیره می گردد.

گلبول قرمز

از آنجاییکه گلبولهای قرمز موجود در خون را نمی توان جدا از پیشسازهای آنها در مغزاستخوان دانست، مجموع گلبولهای قرمز و سلولهای سازندة آنها را بصورت بافت واحدی در نظر گرفته و به آن Erythron می گویند و به مجموعة گلبولهای قرمز خون محیطی Red Cell Mass اطلاق می شود.

مراحل تولید گلبولِ قرمز: به روند تکثیر و تمایز سلولهای ردة قرمز از مرحلة بلاستیک تا تشکیل گلبول قرمز بالغ اریتروپوئز اطلاق می گردد. بطور کلی اریتروپوئیز به ترتیب ذیل می گیرد:
پرونورموبلاست ← بازوفیلیک نورموبلاست ← پلی کروماتوفیلیک نورموبلاست ← اورتوکروماتوفیلیک نورموبلاست ← رتیکولوسیت ← اریتروسیت

در روند اریتروپوئز بتدریج اندازة سلولها کوچکتر، اندازة هسته کوچکتر، هسته متمایل به کنارة سلول، نسبت N/C کمتر و کروماتین هسته فشرده تر و پررنگ تر می شود.
بطور کلی در سیر تکامل اریتروسیتها، از زمانیکه یک پرونورموبلاست شروع به تکثیر توأم با تمایز می کند تا به RBC بالغ تبدیل شود، حدود6-4روز وقت لازم است که 3 روز آن تکثیر توأم با تمایز در مغزاستخوان است و این سه روز تحت تأثیر اریتروپوئیتین کوتاه نمی شود. در مدت این سه روز ابتدا یک پرونورموبلاست تکثیر همراه با تمایز انجام می دهد و به دو عدد بازوفیلیک نورموبلاست تبدیل می شود. این سلولها به ترتیب و به نوبة خود تکثیر همراه با تمایز انجام داده، ابتدا 4 پلی کروماتوفیلیک نورموبلاست و سپس 8 اورتوکروماتوفیلیک نورموبلاست بوجود می آید. در سلول اخیر تکثیر صورت نمی گیرد و فقط تمایز دارد و لذا 8 اورتوکروماتوفیلیک نورموبلاست به 8 رتیکولوسیت تبدیل می شوند. بنابراین از ابتدا تا تبدیل به رتیکولوسیت، 3 روز طول خواهد کشید.
اریتروپوئیتین روی CFU-E اثر گذاشته و تکثیر آنرا زیاد می کند، اما این مدت را کم نمی کند. 3 روز بعد عمر رتیکولوسیت است. رتیکولوسیت دو روز از عمر خود را در حالت طبیعی در مغزاستخوان می گذراند و یک روز را در خون محیطی. این مدت تحت تأثیر اریتروپوئیتین است. یعنی اریتروپوئیتین از عمر رتیکولوسیت در داخل مغزاستخوان کم کرده و بر مدت زمان عمر آن در خون محیطی می افزاید. بنابراین کل این رویداد، 6 روز طول می کشد؛ اما بسته به میزان اریتروپوئیتین ممکن است 6-4 روز طول بکشد تا محصولات پرونورموبلاست وارد خون محیطی شود که یا بصورت RBC بالغ است و یا بصورت رتیکولوسیت.

* طول عمرRBC بالغ نیز به طور متوسط120 روز است.
* در حالت طبیعی حدود10% از کل گلبولهای قرمز ایجاد شده در مغزاستخوان قبل از ورود به خون محیطی منهدم می شوند. به این امر خونسازی غیر موثر گفته می شود که در بعضی از بیماریها مانند آنمی مگالوبلاستیک افزایش می یابد.

مرفولوژی سلولهای ردة اریتروئیدی

پرونورموبلاست یا پرواریتروبلاست
اولین سلول قابل شناسایی ردة اریتروئید است که تمام خصوصیات سلولهای بالغ را دارا می باشد:
1- بزرگترین سلول ردة اریتروئید می باشد (20μ) 2- هستة سلول گرد و مرکزی بوده و کروماتین آن باز (غیر فشرده) می باشد. 3- دارای یک یا چند هستک کمرنگ می باشد. در بین رده های اریتروسیتی، هستک تنها در پرونورموبلاست دیده می شود و از این مرحله به بعد هستک دیده نمی شود. 4- سیتوپلاسم این سلول بصورت حاشیة باریک و آبی رنگی در اطراف هسته دیده می شود که دارای ریبوزوم و میتوکندری است.
در میکروسکوپ نوری، پرونورموبلاست شباهت زیادی به میلوبلاست دارد ولی کروماتین میلوبلاست بازتر و پراکنده تر از پرونورموبلاست است و کروماتین پرونورموبلاست ضخیمتر و متراکم تر است. همچنین سیتوپلاسم پرونورموبلاست بازوفیلی تر است و به طور کلی در مقایسه با بلاستهای رده های مختلف بازوفیلترین سیتوپلاسم را پرونورموبلاست دارد.

بازوفیلیک نورموبلاست یا نورموبلاست اولیه یا prorobricyte
دومین سلول ردة اریتروئید است که:
1- اندازة آن کوچکتر و حدود μ15 است. 2- هستة آن فشرده تر است. 3- فاقد هستک است . 4- سیتوپلاسم آن حتی از پرونورموبلاست آبی تر است. که بعلت وجود ریبوزومهای فراوان است و در واقع بیشترین تعداد ریبوزومها را در این سلول می بینیم.
وظیفة اصلی بازوفیلیک نورموبلاست ساختن زنجیره های گلوبین طبق الگویی است که توسط mRNA از هستة سلول آورده شده است. بنابراین اولین علایم سنتز مولکولهای هموگلوبین در این مرحله شروع می شود ولی هنوز مولکول هموگلوبین در این سلول وجود ندارد.

پلی کروماتوفیلیک نورموبلاست یاIntermediate یا Ribricyte
سومین سلول ردة اریتروئیدی است که:
1- اندازة آن کوچکتر و حدود μ12 است. 2- هستة سلول متراکم تر و کوچکتر است. 3- فاقد هستک است. 4- درون سیتوپلاسم آن زمینة بازوفیلی و مناطق تغییر رنگ از آبی به قرمز دیده می شود. این امر نشانة ساخته شدن هموگلوبین است.
پلی کروماتوفیلیک نورموبلاست اولین سلول ردة اریتروئید است که مولکولهای هموگلوبین در آن به طورکامل ایجاد می شود. بیشترین مقدار میتوکندری در این سلول دیده می شود زیرا میتوکندری محل ساخته شدن Heme می باشد.

اورتوکروماتوفیلیک نورموبلاست یا اسیدوفیلیک نورموبلاست یا Late یا Metarobricyte
این سلول: 1- کوچکترین سلول هسته دار ردة اریتروئید است که قطر آن حدودμ10 است. 2- هستة این سلولها بقدری متراکم و فشرده است که به شکل جسم کوچک سیاهرنگ و معمولاً کناری دیده می شود. نسبت هسته به سیتوپلاسم2/1 یا3/1 می باشد. یعنی در اینجا میزان سیتوپلاسم بیشتر از میزان هسته شده است. به مچاله شدن و متراکم شدن هسته در این مرحله pyknosis گفته می شود. 3- فاقد هستک است. 4- سیتوپلاسم به رنگ قرمز (اسیدوفیل) دیده می شود که بعلت وجود مقادیر بسیار زیاد هموگلوبین در سیتوپلاسم سلول است. انتخاب واژة اورتوکروماتیک به این معنی است که سیتوپلاسم این سلول رنگ پذیری نزدیک به RBC رسیده دارد.
هستة پیکنوزة اورتوکروماتوفیلیک نورموبلاست تدریجاً از سلول خارج می شود که به سلول حاصله رتیکولوسیت می گویند. یعنی اورتوکروماتوفیلیک نورموبلاست تکثیر پیدا نمی کند و تنها تمایز پیدا کرده و به رتیکولوسیت تبدیل می شود.

رتیکولوسیت یا سلول Shift یا Stress cell
1- دارای قطر μ10-8 بوده و کمی بزرگتر از RBC های بالغ هستند. 2- این سلولها فاقد هسته و هستک می باشند. 3- سیتوپلاسم آنها کمی آبی تر ازRBC های رسیده است و این پدیده به این دلیل است که ریبوزوم و بقایای ریبوزوم وRNA هنوز داخل سلول وجود دارد. در رنگ آمیزی حیاتی نیز رنگ موجب رسوب ریبو نوکلئو پروتئین به شکل شبکه می شود . به همین دلیل به این سلول رتیکولوسیت یعنی سلول شبکه ای می گویند.
تفاوتهای رتیکولوسیت باRBC بالغ آن است که: 1- اندازة آن کمی بزرگتر و سیتوپلاسم آن آبی تر است. 2- رتیکولوسیت دارای ریبوزوم و میتوکندری بوده و هنوز قادر است هموگلوبین بسازد و از متابولیسم اکسیداتیو (سیکل کربس) جهت تأمین انرژی استفاده کند. 3- از آنجاییکه رتیکولوسیتها عمل هموگلوبین سازی انجام می دهند، داری گیرندة ترانسفرین (حمل کنندة آهن) هستند ولیRBC ها گیرندة ترانسفرین ندارند.
رتیکولوسیتها بعد از اینکه دو روز را در مغزاستخوان به سر بردند، توسط عمل دیاپدز از طریق منافذ کوچکی که در دیوارة سینوزوئیدهای مغزاستخوان وجود دارد به داخل خون می ریزند و حدود یک روز در خون محیطی باقی مانده و سپس با از دست دادن ریبوزومها و میتوکندریها تبدیل به RBC بالغ می شوند. از آنجاییکه در حالت طبیعی حدود 1% از کل گلبولهای قرمز را رتیکولوسیتها تشکیل می دهند و طول عمر آنها در خون محیطی یک روز است، می توان نتیجه گرفت که مغزاستخوان در شرایط عادی روزانه حدود 1% کل گویچه های سرخ موجود در خون، اریتروسیت سازی می کند؛ تقریباً به همین مقدار نیز روزانه از گردش خون خارج می شود. لذا مقدار رتیکولوسیتهای خون محیطی نشانة خوبی از میزان فعالیت اریتروپوئیتیک مغزاستخوان است و تولید روزانة RBC را نشان میدهد. در مواقعی که اریتروپوئز شدیداً تحریک می شود، تعداد رتیکولوسیتهای خون محیطی نیز افزایش می یابد و افزایش رتیکولوسیتها بهنگام درمانِ کم خونی ها نشانه پاسخ به درمان می باشد.

گلبول قرمز بالغ
اریتروسیت یا Discocyte یا Hemocyte آخرین سلول بالغ ردة اریتروئید است که دارای مشخصات زیر می باشد:
1) کوچکترین سلول ردة اریتروئید است با قطرμ8-7، عرض μ7/1و fl96-80=MCV و سطح آن حدودμm²140 می باشد.
2) فاقد هسته، ریبوزوم و میتوکندری می باشد، لذا توانایی هموگلوبین سازی و استفاده از متابولیسم اکسیداتیو را ندارد و فاقد گیرندة ترانسفرین است.
3) سیتوپلاسم آن اسیدوفیل است که بدلیل وجود هموگلوبین می باشد.
4) گلبولهای قرمز همانند دیسکهای مقعرالطرفین می باشند. این ویژگی موجب می شود که گلبول قرمز با حجم کم سطح زیادی داشته باشد و بتواند تبادلات گازی را بخوبی انجام دهد.
5) در لامهای رنگ شدة خون محیطی، بخش مرکزی گلبولهای قرمز طبیعی کمرنگ تر و اطراف آنها پررنگ تر به نظر می رسد. این رنگ پریدگی (Central pallor) در گلبولهای طبیعی نباید از یک سوم قطر گلبول قرمز بیشتر باشد.
6) گلبولهای قرمز سالم و طبیعی بعلت ساختمان ویژه ای که دارند ، دارای قابلیت انعطاف پذیری زیادی بوده و می توانند بدون آسیب دیدگی مانند یک واشر لاستیکی در جهات مختلف خم شوند. این خاصیت به آنها اجازه می دهد که بتوانند از منافذی با قطر بسیار کمتر از خودشان (تا4میکرون) سلامت عبور کنند.
7) گلبولهای قرمز را نباید صرفاً بدلیل نداشتن هسته، ریبوزوم و میتوکندری، یک سلول غیر فعال پنداشت. این سلولها مانند سایر سلولهای بدن زنده و فعال بوده و دارای مسیرهای مخصوص برای متابولیسم و تولید انرژی هستند.
8) یکی از جالب ترین ویژگی های گلبول قرمز، قدرت ترمیم سیتوپلاسم بدنبال آسیب به غشاء سلول است.

غشاء گلبول قرمز
از لحاظ ترکیب، غشاء گلبول قرمز شامل50% پروتئین، 40% لیپید و10% کربوهیدرات می باشد و از لحاظ ساختمانی شامل دو لایة فسفولیپیدی است که در لابه لای آن مولکولهای پروتئین و کلسترول قرار گرفته اند:
1) مولکولهای فسفولیپید دارای یک سر آب گریز (هیدروفوب) و یک سر آبدوست (هیدروفیل) هستند و دو لایة فسفولیپید طوری قرار می گیرند که سرهای هیدروفوب آنها بر روی همدیگر واقع می شوند و سرهای هیدروفیل به سمت خارج و داخل سلول قرار می گیرند و به این ترتیب به صورت دو ورقة چسبیده بهم در می آیند.
2) لابه لای مولکولهای فسفولیپید مولکولهای کلسترول قرار دارند که در ورقة خارجی غشاء تراکم آنها بیشتر است. این مولکولها در ایجاد قابلیت انعطاف پذیری غشاء نقش مهمی ایفا می کنند.
3) نوع دیگری از مولکولهای چربی در غشاء RBC یافت می شوند که متصل به مولکولهای قندی بوده و گلیکولیپید نامیده می شوند. همچنین مولکولهای دیگری بنام گلیکوفورین وجود دارند که ترکیب پروتئین و قند هستند. گلیکولیپیدها و گلیکوفورینها خاصیت آنتی ژنیک داشته و در واقع آنتی ژنهای گروه های خونی را تشکیل می دهند.
4) پروتئینهای غشاءRBC را می توان به دو گروه تقسیم نمود:
· پروتئینهایIntegral : پروتئینهایی هستند که تماماً در ضخامت غشاء سیتوپلاسمی قرار گرفته اند یعنی یک سر این پروتئینها در داخل سلول و یک سر آنها در خارج سلول قرار می گیرد. مهمترین پروتئین این دسته عبارت است از پروتئین موسوم به پروتئین باند3. این پروتئین کانال عبور آنیونها مانند کلر و بیکربنات می باشد.
· پروتئینهای ساختمانی(Structural) : پروتئینهایی هستند که در سمت داخل غشاء سیتوپلاسمی قرار دارند و اسکلت و داربست اصلی ساختمان RBC را تشکیل می دهند. مهمترین پروتئین ساختمانی اسپکترین است که بصورت زنجیره های دوتایی در هم پیچیده، بلافاصله در زیر غشاء قرار می گیرد. طبیعی بودن ساختمان مولکولی اسپکترین جهت حفظ شکلِ طبیعی RBC ها ضروری است. برای مثال در بیماری اسفروسیتوز ارثی که نوعی کم خونی همولیتیک است، اِشکال اصلی در زنجیره های اسپکترین می باشد.
5) بر سطح گلبولهای قرمز نوعی مولکول قندی خاصی بنام اسیدسیالیک وجود دارد که دارای بار منفی می باشد. وجود همین بار منفی موجب می شود که RBC ها در حالت نرمال فاصله ای حدود 25نانومتر با هم داشته باشند و همچنین مانع از چسبیدن RBC ها به جدار رگهای خونی می گردد.
برگرفته از سايت persian area

پاسخ دهید