معماری
تاژک

تاژک و مژک در باکتریها

تاژک

 
تاژک و مژک
تاژک
باکتری های متحرک دارای زایده های رشته مانندی به نام تاژک دارند. تاژک اندامکی است بسیار نازک که قاعده آن در سیتوپلاسم قرار داشته، از دیواره عبور می‌کند و در خارج باکتری قرار می‌گیرد. طول تاژک چند برابر طول باکتری ، ولی قطر آن کم است. تاژک باکتریها ضمائم رشته مانندی به طول ۱۲ تا ۳۰ نانومتر است که فقط از پروتئین تشکیل شده است.لحاظ ساختار تشریحی تاژک از سه قسمت تشکیل شده است:
رشته(فیلامنت): بخشی که با رنگ آمیزی دیده می‌شود، رشته نام دارد این بخش از تاژک خارجی ترین بخش تاژک می باشد ، ساختمانی تو خالی دارد که به علت همین لوله ای بودن دارای استحکام فوق العاده ای می باشد. این تو خالی بودن تاژک در سنتز تاژک نیز دارای اهمیت است به طوریکه ساب یونیت های تشکیل دهنده فیلامنت در هنگام سنتز تاژک از داخل همین فضای خالی به انتهای تاژک منتقل می شوند. از نظر ساختار شیمیایی رشته متشکل از پروتئین ویژه‌ای به نام فلاژلین است. تاژک علاوه بر آنکه عامل حرکت است، از نظر مسائل ایمنی نیز اهمیت دارد، زیرا حاوی پادگن تاژکی یا H است. پادگن H نست به دما حساس است. تفاوت این پادگن در اعضای یک نوع باکتری ، مربوط به تفاوت آمینو اسیدهای تشکیل دهنده آن است. هرگاه در محلولی تاژک به علت تحریک مکانیکی یا عامل دیگری از بین برود، تاژک جدیدی به سرعت ساخته می‌شود.
قلاب: انتهای رشته در طرف باکتری به قسمت پهن‌تری به نام قلاب متصل می‌شود که اندکی حالت خمیده دارد. قلاب به صورت ساختار مارپیچی بوده و احتمالا دارای الیاف درهم بافته پروتئینی است. هوک یا قلاب (Hook) رابط بین فیلامنت تاژک و بخش میله ای جسم بازال (Rod) است و دارای شکلی خمیده است که همین خمیده بودن از اهمیت بالایی برخوردار است چرا که اگر این بخش وجود نداشته باشد و تاژک به صورت مستقیم به میله ی بخش بازال (Rod) متصل باشد، با چرخش تاژک باکتری دیگر به جلو حرکت نخواهد کرد.در اینجا خمیده بودن موجب می شود تاژک از دینامیک مناسبی جهت جلو راندن باکتری در محیط مایع برخوردار شود.
پیکر پایه(بازال): این بخش از تاژک ، قلاب و رشته را به دیواره یاخته و غشای سیتوپلاسمی متصل می‌کند. پیکر پایه از محور کوچکی تشکیل یافته است که از مرکز چند جفت حلقه می‌گذرد. تعداد این حلقه‌ها در باکتریهای گرم منفی ، دو جفت و در باکتریهای گرم مثبت ، یک جفت است در باکتریهای گرم منفی جفت بالایی متشکل از دو حلقه است که به ترتیب در بخش لیپو پلی ساکارید و لایه پپتیدوگلیکان متمرکزند و جفت پایینی نیز که شامل دو حلقه است، به غشای سیتوپلاسمی قلاب می‌شود. باکتریهای گرم مثبت فاقد حلقه در جفت بالایی‌اند. این بخش درون غشاء سیتوپلاسمی باکتری قرار دارد و مسئول اتصال تاژک به باکتری می باشد ، بخش موتوری تاژک که باعث چرخش تاژک می شود نیز در قسمت بازال قرار دارد.بخش بازال از حلقه های متعددی تشکیل شده است که تعداد این حلقه ها در باکتری های گرم مثبت و گرم منفی متفاوت است به طوریکه در باکتری های گرم مثبت تعداد آنها ۲ عدد ودر گرم منفی ها تعداد آنها ۴ عدد است. نحوه ی قرار گیری حلقه های تاژک در باکتری های گرم منفی به این صورت است که در سمت داخلی غشای سیتوپلاسمی حلقه ی M قرار دارد وسمت خارجی غشاء سیتوپلاسمی حلقه ی Sوجود دارد. همانطور که در شکل مشاهده گاهی این دو حلقه را با یکدیگر به نام حلقه ی M_S می نامند.
حلقه ی دیگر حلقه ی P می باشد که در فضای پری پلاسمی دیواره سلولی و به طور مشخص درون پپتیدوگلیکان باکتری قرار دارد.
حلقه ی L،خارجی ترین حلقه بخش بازال تاژک ، می باشد که در غشاء خارجی باکتری قرار دارد . همانطور که انتظار می رود حلقه های P و L در باکتری های گرم مثبت وجود ندارد .( زیرا در باکتری های گرم مثبت فضای پری پلاسمی ای وجود ندارد که حلقه P در آن قرار بگیرد و همچنین غشای خارجی هم در این باکتری ها وجود ندارد در نتیجه حلقه ی L در این باکتری ها وجود ندارد.)
مسئول چرخش تاژک پروتیئن MOT (مخفف کلمه موتور است)است. باکتری ها در حالت عادی بوسیله پمپ های پروتونی پیوسته یون های با بار مثبت را به بیرون پمپ می کنند. نتیجه این عمل باعث می شود که همیشه درون باکتری دارای کمبود بار مثبت باشد و در نتیجه بار منفی بیشتر باشد و بیرون از باکتری دارای بار مثبت بیشتری نسبت به داخل باکتری باشد. در نتیجه ی اختلاف پتانسیل الکتروشیمیایی بوجود آمده یونهای مثبت میل به ورود به درون باکتری دارند ، و جالب است بدانید که یکی از اصلی ترین مکان های ورود این یونها به درون باکتری همین قسمت بازال تاژک و مشخاصاً پروتئین Mot است و یونها برای ورود به درون باکتری مجبورند که از این مکان عبور کنند. با عبور یونها، پروتئین Mot باعث چرخش میله وسط (Rod) می شود و این پروتئین نیز نیرو را به بخش بیرونی تاژک انتقال داده و تاژک می چرخد. این مکانیسم نیز در کمپلکس Atp ase که در غشای داخلی میتوکندری ها قرار دارد دیده میشود با این تفاوت که به جای بخش خارجی تاژک ، میله مرکزی با قسمت سر کم پروتئین Fli یا Switch motor پروتئینی است که عملکرد آن تغییر جهت چرخش تاژک باکتری است. به طوری که می دانیم زمانیکه تاژک در جهت خلاف عقربه های ساعت بچرخد باکتری را به جلو می راند ولی زمانیکه در جهت خلاف عقربه های ساعت بچرخد باکتری دیگر حرکت جهت داری نمی کند و در همان جا شروع به ملق زدن میکند پلکس Atp ase در ارتباط است و با هر چرخش تولید Atp میکند.
برای دیدن تاژک از رنگ امیزی مخصوص تاژک استفاده میکنند.
انواع تاژک در باکتری:
۱- تاژک مونوتریش(Monotrichous) : اگر تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش مونوتریش گویند. ( باکتری سئودوموناس آئروژینوزا)
۲- تاژک لوفوتریش(Lophotrichous) : اگربیش از یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش لوفو تریش گویند. (باکتری هلیکوباکتر پیلوری)
۳- تاژک آمفوتریش(Amphitrichous ) : در صورتی که دو یا چند تاژک در دو قطب باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش آمفو تریش گویند. (باکتری لیستریا مونوسایتوژنز)
۴- تاژک پری تریش(Peritrichous) : اگرتعداد زیادی تاژک اطراف باکتری را احاطه کرده باشد ، به این حالت از تاژک باکتری ها ، تاژک پری تریش گویند (باکتری E.coli و بسیاری دیگر از خانواده انتروباکتریاسه). این نوع از تاژک توانایی حرکتی بسیار قویی را به باکتری می دهد به طوریکه باکتری پروتئوس که یکی از باکتری های خانواده انتروباکتریاسه است ، به وسیله ی تاژک پری تریش خود به راحتی و بسیار فعال در سطح بلاد آگار حرکت می کند ، بطوریکه کلنی های آن به صورت دایره های گریز از مرکز در سطح بلاد آگار مشاهده می شود. (حرکت swarming)
۵- تاژک درونی یا فیلامنت محوری Endoflagella or axial filaments)) : این تاژک از این لحاظ به نام تاژک درونی یا اندوفلاژل نامیده می شود که این نوع از تاژک با محیط بیرون تماس مستقیم ندارد و محل آن در بین غشاء سیتوپلاسمی و غشاء خارجی باکتری گرم منفی می باشد. نام دیگر این تاژک ، فیلامنت محوری است، به صورت یک محور چند دسته فیلامنت از یک سر باکتری به سر دیگر باکتری متصل شده است. وبه باکتری توانایی حرکتی رو به بالا می دهد به طوریکه در محیط های بسیار ویسکوز (غلیظ) مانند مخاط باکتری را قادر به حرکت می کند. (اسپیروکت ها مانند ترپونما پالیدوم و اسپریلیوم ها)
و در زمانیکه باکتری تاژکی نداشته باشد به این باکتری ها، باکتری های آتریش گفته می شود.
مژه :تعداد زیادی از باکتریهای گرم منفی دارای زوائد سطحی هستند که مژه یا فیمبریا نامیده می شوند.این زوائد کوچکتر و ظریف تر و پرشمارتر از تاژک ها هستند و همانند تاژک ها از زیر واحدهای پروتئینی به نام پیلین تشکیل شده اند.حرکت یکنواخت موجی نیز ندارند. مژکها بر حسب نوع عمل به دو دسته تقسیم می‌شوند:
مژکهای معمولی: مژکهای معمولی عامل چسبندگی بوده و بر چند نوع‌اند. این نوع مژکها با چسبیدن به سطوح یاخته‌های جانوری و گیاهی و حتی مواد جامد باعث مهاجرت باکتری به طرف منابع سرشار از مواد غذایی می‌شوند و علاوه بر این ، عامل بیماری‌زایی می‌باشند. همچنین دارای خاصیت پادگنی هستند، ولی نوع پادگن آنها با پادگن تاژک متفاوت است.
مژک جنسی: این نوع مژک از انواع بلندتر و ضخیم‌تر است. تعداد مژکهای جنسی اندک است. مژکها به صورت لوله‌هایی تو خالی از جنس پروتئین هستند، این لوله به ساختار تکمه‌ای شکلی در غشای سیتوپلاسمی منتهی می‌شود و دارای جایگاههای جذب اختصاصی برای برخی از ویروسهای باکتریایی است. تارهای جنسی در عمل آمیختگی نقش دارند.

 

پاسخ دهید